植物-土壤互作是地球表面最基本的生物地球化学过程,在很大程度上,影响着土壤矿质养分从土壤流向植物、动物和人类营养链。根际是植物根系、土壤及微生物相互作用最活跃的界面,与周围环境紧密联系形成了一个复杂的网络,对强化农业生态系统功能、提高对环境胁迫的弹性和韧性,最终实现可持续作物生产至关重要。如何深入理解根际和植物-土壤系统的内在关系,工程化定向调控根际过程,服务于农业绿色转型和可持续发展,仍面临重大挑战。根际研究方法的进步促进了多学科交叉对根际过程的深入解析,使专注于单一过程、甚至单个分子的识别和表征成为可能。然而,目前有关根际动力学性质、级联放大过程和系统功能的整合性创新思路与调控技术途径仍较为缺乏,这大大限制了人们对根际理论与根际工程调控的认知,也影响了根际科学对可持续作物生产的贡献。
近日,中国农业大学资源与环境学院、国家农业绿色发展研究院申建波教授课题组在《植物科学发展趋势》(Trends in Plant Science)发表了题为《用于可持续作物生产的根际工程:基于熵的见解》(Rhizosphere engineering for sustainable crop production: entropy-based insights)的观点文章,对根际功能、动力学过程及其调控机制进行了系统剖析,提出了面向可持续作物生产的根际科学研究中的关键问题和未来研究方向。
文章提出了基于熵的增强根际系统的自组织能力,通过定向调控根际过程,提升整个系统的组织化水平,减少对外部化学品投入的过度依赖,充分发挥系统内部互作增效潜力,实现系统的可持续发展。该观点把熵和根际调控理论有机结合,从熵变角度阐释植物-土壤系统(包括根际)的性质、过程和功能。根际可以维持或增强其结构和过程的局部秩序,从无序状态过渡到有序状态,强化根际的自组织能力和信息交流,最小化熵增,发挥根际生物学增效潜力。根际工程旨在创造一个与熵减方向匹配的新平衡状态(图1A)。为了探讨农田生态系统中植物-土壤系统各组成部分之间的关系,将根际和不同系统功能联系起来,按照根际特性将其从低级别系统到高级别系统进行层次化分,级联放大效应阐释了根际工程与农业生产之间的联系(图1B)。分析表明,利用最小化熵原理可定向设计根际工程,对于通过根际调控促进作物可持续生产具有重要作用。
图1. 根际过程与熵的关联模式图。(A)植物-土壤系统的有序和无序过程。在农田生态系统中,通过局部养分供应对根际进行改造,可以使系统的熵增加趋于最小。(B)植物-土壤系统的层次。该方案将植物-土壤系统划分为5个系统层次,其中根际系统包含Ⅰ-Ⅲ级。每个较高的层次整合了较低层次的结构和过程,根际工程被视为根际层次通过作物地下及地上部分连接到自然和农业景观层次级联放大的关键过程,从而提高作物生长和养分利用效率。
文章进一步强调基于局部养分调控的根际工程措施通过增强根系觅食性(root foraging),高效获取土壤异质性养分,表现出显著增效潜力。认识到:(i)养分富集斑块中养分组成和梯度时空变化与作物根系生长的匹配,有利于增强根际的自组织能力;(ii)植物根系对局部土壤养分资源或邻近根系的趋向性反映出植物对养分斑块探索和高效捕获资源的能力。基于根际工程调控和熵减原理,定向设计新的养分斑块、强化生物相互作用和信息交换,使根际系统从初始状态上升到组织化程度更高的新平衡状态,实现集约化种植条件下作物绿色增产增效的系统功能。进一步的根际工程调控可螺旋式提升系统的组织化水平和功能(图2)。提出未来的农作或农业可通过靶向性根际工程设计,最大化系统互作增效的生物学潜力,促进节肥增效、绿色可持续发展。
图2. 基于熵最小化原理利用异质性(局部)养分调控的根际工程概念模型。局部养分供应使最初的植物-土壤系统(I,初始状态)远离平衡,然后系统(Ⅱ,异质性的过渡态)实现增强的自组织。这些过程包括调控优化的根形态和生理性状、有效的根系-土壤-微生物信息交流等。在这些过程中熵进一步减小,并且土壤从异质性重新回到均匀性(Ⅲ,均匀的最终状态)。同时,植物地上和地下部协同,贡献于农业绿色发展(Ⅳ,调控后的新平衡状态)。
申建波教授课题组张凯博士为该论文第一作者,申建波教授为通讯作者。本项工作得到国家自然科学基金重点项目、中国农业大学2115人才发展计划张福锁院士团队、国家创新团队项目资助。
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