鲽形目鱼类（通常称作比目鱼）是迄今发现的地球上体型最为独特的硬骨鱼类之一。在漫长的底栖适应过程中，比目鱼类逐步演化出了扁平且不对称的体型结构，以更好的适应底栖生活。然而，关于比目鱼类的起源问题（单系/非单系起源）以及其独特体型结构形成的遗传基础一直有待阐明。

　　北京时间2021年4月19日晚，国际著名期刊《自然•遗传学》(Nature Genetics)在线发表了西北工业大学生态环境学院与国内多家科研机构合作完成的题目为“Large-scale sequencing of flatfish genomes provides insights into the polyphyletic origin of their specialized body plan”的研究论文。

　　该项研究以解析数十个比目鱼及其近源物种的基因组为切入点，辅以实验验证，明确鲽形目中的鲽亚目和鰜亚目分别于白垩纪晚期通过两次独立的进化事件由不同的鲈形目鱼类祖先演变而来（图1）。进一步深入分析表明，比目鱼类基因组中与肌营养不良复合体和脂肪代谢相关的一些基因发生了明显改变。而之前在人和斑马鱼的多项研究中表明，该复合体基因的突变往往会造成其肌肉严重萎缩或肌纤维发育不良，因而可能在比目鱼类体壁肌肉及扁平体轴的演化中起着重要作用。此外，比目鱼类独特的脂肪相关基因变异可能加快了其体内脂肪的氧化分解而减少了脂肪的积聚量，进一步解释了比目鱼类拥有的低脂肪含量和扁平体型结构的原因（图2）。

图1：鲽形目鱼类的非单系起源。红色背景表示鲽亚目物种，紫色背景表示鰜亚目物种。

图2：鲽形目鱼类扁平体型及其可能的形成机制。a：鲽形目鱼类具有扁平的体型结构；b：鲽形目鱼类扁平体型可能的形成机制。

　　除了扁平的体型结构，体轴的不对称发育更是比目鱼类最引人关注的体型特征。这集中体现在鲽形目鱼类在其胚后变态发育的过程中，其一侧眼睛会逐步偏转迁移到身体的另一侧而最终展现出双眼位于身体同侧的表型。同时，其颅骨、肌肉厚度、皮肤色素等在这一变态过程中也逐步呈现出明显的左右不对称发育。该研究发现，比目鱼类基因组中与体轴形成相关的视黄酸（RA）通路和WNT通路的一些基因发生了明显的改变。而在斑马鱼等脊椎动物的研究中已发现，这些基因的突变往往会造成颅面组织及身体发育的不对称，暗示这两个信号通路在比目鱼不对称体型结构的演化中具有重要作用。通过对比分析比目鱼类在其变态过程中身体左-右两侧的表达谱发现，这两个通路中的一些核心基因确实出现了左右两侧的不对称表达，可能与不对称体轴发育形成有关（图3）。

图3：鲽形目鱼类不对称体型及可能的形成机制。a：牙鲆（鲽形目鱼类的一种）不对称体型的发育过程；b：鲽形目鱼类不对称体型可能的形成机制。

　　西北工业大学为该论文的第一通讯作者单位，西北工业大学生态环境学院王文教授团队的博士后李永鑫为本文的第一通讯作者，王文教授以及中科院南海海洋研究所的孔晓瑜研究员为本文的共同通讯作者。浙江海洋大学的吕振明教授、龚理副研究员、陈永久副教授和刘立芹副教授与西北工业大学博士后任彦栋、研究生王忠凯和黎浩榕为本文的共同第一作者。